Corteccia prefrontale-amigdala per le
decisioni sociali
GIOVANNI
ROSSI
NOTE E NOTIZIE - Anno XVII – 14 novembre
2020.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie
o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione
“note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui
argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La cognizione sociale è alla base
della vita di tutti i mammiferi, ma nella nostra specie assume un’importanza
tutta speciale per effetto dello sviluppo culturale di sistemi simbolici complessi
che, nei vari tipi e livelli di interazione, pongono in gioco valori di
conoscenza, interpretazione e previsione di eventi e comportamento, integrando
astrazioni ed evidenze. L’intelligenza sociale, che anche nei mammiferi meno
evoluti nella scala zoologica va oltre i pattern di azione prefissata
automaticamente evocati da condizioni specifiche, richiede e comporta una serie
di atti decisionali ordinari e straordinari, che rivestono un’importanza
primaria per un adattamento efficace.
Lo studio delle basi neurali del processo
decisionale sociale a differenti stadi di elaborazione e in differenti
specie, quali la nostra, i primati non-umani e i roditori, ha consentito a Prabaha
Gangopadhyay, Megha Chawla e collaboratori di evidenziare l’importanza dei circuiti
che vanno dalla corteccia prefrontale mediale all’amigdala.
(Gangopadhyay P., et al.
Prefrontal-amygdala circuits in
social decision-making. Nature Neuroscience - Epub ahead of print doi: 10.1038/s41593-020-00738-9, 13 Nov, 2020).
La provenienza degli autori è la
seguente: Department of Neuroscience, Department of Psychology, Kavli Institute for Neuroscience, Yale University New Haven,
CT (USA); Department of Psychology, University of Turin, Turin (Italia).
Per consentire ai lettori non specialisti di inquadrare lo studio qui
recensito si propone un’introduzione all’amigdala e alle sue connessioni con la
corteccia prefrontale. Qui si riporta uno
stralcio di un articolo ancora attuale (Note
e Notizie 17-09-11 Amigdala umana risponde a categorie di animali):
“Ancora oggetto esclusivo di interesse per medici e neuroscienziati in
Italia, l’amigdala gode da alcuni anni di una larga popolarità negli Stati
Uniti, grazie alla straordinaria diffusione di nozioni, pur non sempre
corrette, circa i suoi ruoli funzionali e la sua importanza nella vita psichica.
Ecco alcuni esempi. Nel fumetto di Batman L’ombra
del pipistrello compare un mostro furioso chiamato Amygdala, come il “complesso
di nuclei del cervello che controlla i sentimenti di rabbia”; nella rubrica
giornalistica “Kid’s City” si analizza il ruolo dell’amigdala nelle paure
infantili; un sito web invita a
cliccare sulla propria amigdala, ossia ad agire su pulsanti grafici per esporsi
a stimoli che si ritiene possano attivare quel complesso nucleare; in un film
di fantascienza di un certo successo, un alieno dichiarava di poter controllare
le paure delle persone agendo sui loro nuclei amigdaloidei; infine, il
neuroscienziato Joseph Le Doux racconta di essere stato più volte contattato da
avvocati che stavano costruendo la difesa dei propri assistiti “basandola
sull’amigdala”.
In altri termini l’amigdala, a
differenza di tanti altri nuclei del telencefalo, quali il putamen, il pallido,
il caudato o il claustro, non è più una sconosciuta, almeno negli USA e in
altri paesi di lingua inglese, ma questa amigdala della cultura popolare ha ben
poco in comune con quella delle descrizioni scientifiche e della realtà
sperimentale.
Riportiamo, qui di seguito, un
brano tratto da una nota di recensione che sintetizza efficacemente i dati e le
nozioni di base di maggior rilievo su questa formazione grigia telencefalica.
“L’amigdala o corpo nucleare
amigdaloideo[1] è un agglomerato nucleare pari e simmetrico grigio-rossastro a forma di
mandorla del diametro di 10-12 mm, situato nella profondità dorso-mediale del
lobo temporale, in prossimità topografica della coda del nucleo caudato, ma non
collegata fisiologicamente al controllo motorio e procedurale dei nuclei del corpo striato. L’amigdala, da una parola greca che vuol dire mandorla, occupa la parte anteriore del giro paraippocampico e la
parte iniziale dell’uncus, sporgendo
davanti al corno di Ammone. Descritta in anatomia con i nuclei della base
telencefalica, al suo interno è composta da agglomerati di pirenofori che
formano una dozzina di piccoli nuclei classificati in vario modo, anche se più
spesso ripartiti in tre aree: amigdala laterale (AL), amigdala centrale (AC) ed
amigdala basale (AB). In neurofisiologia l’amigdala è tradizionalmente
considerata parte del sistema limbico
ma, come è noto, la concezione di Paul McLean secondo cui l’insieme delle aree
filogeneticamente più primitive costituiva una unità funzionale, detta anche cervello emotivo, è venuta a cadere nel
tempo e l’amigdala è stata indagata spesso separatamente o nei suoi rapporti
con aree neocorticali. Anche se negli ultimi decenni è stata studiata
soprattutto in relazione alla paura e
all’apprendimento della paura condizionata,
i suoi sistemi neuronici intervengono in una gamma considerevole di processi,
quali quelli relativi al conferimento di valore
d’affezione a stimoli percettivi, alle associazioni con stimoli sessuali, alle risposte di attenzione motivata in chiave di interesse edonico o di allerta e di
allarme. Inoltre, come faceva
rilevare il nostro presidente, numerosi studi suggeriscono che questo complesso
nucleare, con le sue estese connessioni, svolga un ruolo critico nella
regolazione di vari comportamenti cognitivi
e sociali, oltre che affettivo-emotivi”[2].
Le amigdale dei due emisferi cerebrali, che hanno mostrato alcune
asimmetrie funzionali, costituiscono sicuramente la chiave per comprendere in
che modo il pericolo sia elaborato
dal cervello. Le informazioni provenienti dal mondo esterno ed elaborate da
talamo e corteccia sono trasmesse ad AL che, se riconosce elementi di pericolo,
attiva AC che avvia le risposte neurovegetative e comportamentali dello stato
di paura. Si riconoscono due vie principali di connessione col mondo esterno:
una diretta, talamo-amigdala (via
bassa) ed una indiretta, talamo-corteccia-amigdala
(via alta)[3]”[4].
L’aggregato nucleare amigdaloideo è la formazione cerebrale più
studiata dalla ricerca che indaga le basi neurobiologiche delle emozioni, e
studi come quelli sul ruolo dell’amigdala nella paura condotti da Joseph LeDoux
e la sua scuola hanno contribuito a cambiare la concezione prevalente nella
comunità neuroscientifica del “cervello emotivo”, spostando la centralità dal sistema limbico ai sistemi di neuroni
che fanno capo all’amigdala. La
progressiva scoperta della partecipazione di questa formazione a numerosi e
vari processi cognitivi, oltre che affettivi ed emozionali, ha consentito di comporre,
poco a poco, un quadro complesso della sua fisiologia, ricco di nozioni acquisite
e di spunti da approfondire[5].
La semplificazione schematica
impiegata soprattutto a scopo didattico e derivata da studi realizzati mediante
l’apprendimento della paura condizionata, considera l’aggregato nucleare
laterale, o AL, quale zona afferente dalla quale originano assoni diretti sia
alla zona basale AB sia, soprattutto, al gruppo dei nuclei centrali AC, dal
quale originano le maggiori efferenze per la materia grigia centrale, per
l’ipotalamo laterale e per il nucleo paraventricolare dell’ipotalamo, che
mediano le risposte neurovegetative tipiche della paura[6].
Basta, tuttavia, leggere
trattazioni anatomiche aggiornate sulle connessioni dell’amigdala per rendersi
conto di quale complessità tutta da decifrare caratterizzi la morfologia
microscopica di quest’area[7].
Studi degli anni Settanta e Ottanta già dimostravano l’arrivo diretto di
assoni dal tegmento del tronco encefalico, e poi dal ponte, con la ricerca dei
decenni successivi, fino al 2000, che ha arricchito sempre di più il quadro (Barbas
e coll., 2002). Proiezioni dell’amigdala, insieme con l’input
proveniente da altre regioni limbiche, furono dimostrate già negli anni Ottanta
e Novanta. Studi, anche precedenti, avevano scoperto fasci di assoni afferenti
alla corteccia prefrontale nei ratti, nei gatti e nelle scimmie dall’ippocampo,
dalla corteccia cingolata e da altre aree limbiche.
Ma, per rimanere all’amigdala, i terminali sinaptici dei neuriti
provenienti da questi dodici piccoli nuclei uniti in un complesso studiato
prevalentemente per il suo ruolo nelle reazioni di paura e ansia,
giungono prevalentemente nelle aree mediali e orbitali della corteccia
prefrontale. Una legge quasi universale di connettività corticale
stabilisce la reciprocità con tutte le aree che inviano fibre in entrata,
secondo il modello del rientro descritto da Gerald Edelman quale base
della fisiologia d’insieme dell’encefalo. Per questo, oggi non meraviglia la
dimostrazione, avvenuta per la prima volta mezzo secolo fa, di fibre dirette
all’amigdala dalla corteccia dei lobi frontali.
Un dogma imperante nella neurofisiologia del secolo scorso, che
considerava il controllo della corteccia cerebrale sul cervello viscerale solo
indiretto per la mancanza di fasci macroscopici di fibre che colleghino la
corteccia all’ipotalamo[8], era stato rappresentato
da Nauta con l’immagine del cavaliere che monta un cavallo senza averne le
redini. In tale figura – sempre ripresa fino ai giorni nostri – il cavaliere rappresentava
la corteccia, ritenuta sede dei processi razionali di volizione cosciente e
controllo inibitorio degli istinti, e il cavallo rappresentava l’ipotalamo sede
dei processi che controllano la vita vegetativa e l’espressione corporea dell’istintività
emozionale. Sulla base di questa suggestiva resa figurale, in alcune
semplificazioni didattiche dell’epoca, si rendeva erroneamente la dicotomia ragione-istinto
con l’indipendenza degli istinti – mediati dalle funzioni dell’ipotalamo e del
sistema limbico includente l’amigdala – dalla ragione, esercitata dalla corteccia
prefrontale. Un tale localizzazionismo, quasi di memoria frenologica, non
aveva alcuna ragione d’essere, in quanto Nauta stesso aveva dimostrato già nel
1964 connessioni cortico-amigdaloidee.
In questi studi, realizzati sui primati, Nauta dedusse che la corteccia
orbito-frontale è prevalentemente connessa con le masserelle grigie che costituiscono
l’amigdala, mediante assoni in uscita che giungono a formare sinapsi sui
neuroni amigdaloidei e molte altre fibre dirette sulle altre strutture sottocorticali
che si connettono all’amigdala.
La ricerca dei decenni successivi ha confermato e ampliato questi
risultati, fornendo dettagli nuovi. Le connessioni dirette
e reciproche della corteccia prefrontale con l’amigdala e la corteccia
mediale del lobo temporale si ritiene siano implicate nella formazione
di nuove memorie o nella rievocazione di memorie formate in
precedenza.
Ritorniamo alla rassegna sulle
connessioni amigdala-corteccia nelle decisioni sociali.
Prabaha Gangopadhyay, Megha Chawla, Olga Dal Monte e Steve W. C. Chang hanno
indagato nella prospettiva della neuroscienza dei sistemi le basi neurofunzionali
della cognizione sociale. La ricerca recente ha fornito in differenti specie
animali la comprensione in termini di meccanismi dei sostrati dei comportamenti
sociali a differenti livelli neurobiologici, che vanno dalle basi dei costrutti
di alto livello sociale nella specie umana, con le loro controparti rudimentali
e filogeneticamente antecedenti nelle scimmie, alle precise definizioni al
livello di singolo e specifico tipo di circuito e particolare tipo cellulare
nell’ambito dei neuroni reagenti ai comportamenti nei roditori. Gli autori
propongono un’estesa revisione degli studi pubblicati in questi anni,
discutendo i meccanismi del processo decisionale sociale negli esseri umani, in
primati non-umani e roditori, focalizzando l’attenzione sull’amigdala e
le regioni mediale e orbitale della corteccia prefrontale. In
particolare, Gangopadhyay e colleghi hanno approfondito l’analisi delle
interazioni funzionali fra il complesso nucleare limbico e le regioni della
corteccia cerebrale.
Interessante anche la disamina relativa all’impatto dell’ossitocina – alla quale
abbiamo dedicato una copiosa mole di recensioni e aggiornamenti – sui circuiti
attivi durante il processo di scelta che determina la decisione comportamentale
nel contesto sociale.
Rinviando per i dettagliati commenti sui risultati delle indagini sperimentali
al testo integrale della rassegna, si rileva che gli autori concludono che le interazioni
regolate di attività neuronica nelle vie che collegano amigdala
e corteccia prefrontale hanno una cruciale importanza per l’attuazione
del processo decisionale nelle azioni sociali tanto nei roditori
quanto nei primati.
L’autore della nota ringrazia
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione
“NOTE E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
Giovanni Rossi
BM&L-14 novembre 2020
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presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio
2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale
non-profit.
[1] L’esposizione che segue è tratta
da un brano di una relazione tenuta in precedenza dal presidente della Società
Nazionale di Neuroscienze (si veda in Note
e Notizie 20-11-10 Basi cerebrali della psicopatia, un disturbo ignorato dal
DSM – quarta parte).
[2] Si veda in Note e Notizie 10-09-11 Amigdala più grande nei figli di donne depresse.
[3] Sebbene sia stata messa in
dubbio l’importanza nell’uomo della via bassa, nuovi risultati sperimentali sembrano
confermare un suo ruolo, anche se di rilievo minore rispetto a quello osservato
negli animali.
[4] Note e Notizie 17-09-11 Amigdala umana risponde a categorie di animali.
[5] Note e Notizie 28-10-17 L’amigdala
centrale controlla l’apprendimento della laterale.
[6] Il ruolo di area afferente del
nucleo laterale, che riceve informazioni dal talamo e dalla corteccia è bene
stabilito da tempo. Le connessioni del nucleo laterale con la maggior parte delle
altre suddivisioni nucleari dell’amigdala sono state dimostrate da Joseph
LeDoux e Alsa Pitkӓnen, mentre Karim Nader, Prin Amorapanth e lo stesso
LeDoux hanno determinato che le sole connessioni con il nucleo centrale sono
essenziali per l’apprendimento condizionato della paura.
[7] Gray’s Anatomy (Susan Standring, editor-in-chief)
39th edition, pp. 409-411,
Elsevier Churchill Livingstone 2005.
[8] Le connessioni
Corteccia-Ipotalamo sono poi state scoperte negli anni recenti.